|
Важнейшей проблемой современности является сохранение генофонда в естественной среде, а также сохранение генетического разнообразия исходного материала, необходимого для селекционной работы.
Наиболее доступным способом переноса генного материала, контролирующего селекционные признаки, в генофонд культурных растений является создание сложных, систематически отдаленных гибридных форм, синтезирующих агрономически полезные признаки различных видов и даже родов злаков. Это наиболее перспективный путь получения растений нового типа, более жизнестойких и продуктивных, с высоким КПД формообразовательных процессов. В современной практике примером такой селекции является создание пшенично-ржаных, пшенично-пырейных и аллоцитоплазматических форм пшеницы.
Аллоцитоплазматические пшеницы, полученные методом возвратных скрещиваний, представляют собой новый синтетический тип растений, поскольку ядро T. aestivum L. нормально функционирует в необычной для него чужеродной цитоплазме (виды Aegilops, Secale, Triticum), поэтому их изучение важно как в теоретическом, так и в практическом плане.
Оказалось, что чужеродная цитоплазма может изменять экспрессию генома, воздействует на полигенную генетическую систему ядра, что обусловливает целый ряд важных хозяйственных и биологических признаков и свойств, отсутствующих у сортов пшеницы, используемых в качестве отцовских форм.
Линии аллоцитоплазматической пшеницы являются удобным модельным объектом для изучения характера функциональных взаимодействий плазмагенов с хромосомной генной системой и регулирования экспрессии ядерного генома. Эти взаимодействия детерминируют широкий спектр различных фенотипических эффектов на протяжении всего продукционного процесса (особенности роста и развития, устойчивость и др.), что обеспечивает более высокий уровень адаптации растений к стрессовым факторам среды.
В связи с этим ядерно-цитоплазматические генетические системы в отдельных комбинациях обеспечивают более высокий уровень адаптационного потенциала, что, в свою очередь, позволяет более эффективно использовать потенциальные возможности идиотипа растений и повысить устойчивость урожая.
Использование внеядерной генетической системы в селекции аллоцитоплазматической пшеницы раскрывает реальные возможности решения ряда принципиально важных проблем. К ним относятся такие, как проблема регулирования экспрессии ядерного генома и расширения адаптационных возможностей пшеницы, а также проблема ядерно-цитоплазматического гетерозиса и его закрепления в поздних поколениях.
Проявление истинного гетерозисного эффекта у реципрокных гибридов АЦПГ яровой пшеницы на цитоплазме Secale cereale и его сохранение на протяжении четырех поколений (F1 - F4)
- Гибриды, полученные в результате прямого скрещивания (на чужеродной цитоплазме)
- Гибриды от обратного скрещивания
Анализ истинного и конкурсного гетерозиса у яровых гибридов (АЦПГ) с различными типами чужеродной цитоплазмы позволил выделить наиболее перспективную ядерно-плазменную гибридную комбинацию, полученную от скрещивания аллоцитоплазматической пшеницы на цитоплазме Secale cereale (донор чужеродной цитоплазмы) с сортом яровой пшеницы Энита. Как показало подробное изучение этой комбинации, по большинству показателей продуктивности растений гибриды, полученные от прямых скрещиваний, в отличие от обратных отличаются значительным гетерозисным эффектом, который по отдельным элементам продуктивности сохраняется до четвертого поколения. Таким образом, эта гибридная комбинация имеет важное селекционное значение и может быть использована как непосредственно, так и для получения на ее основе (как донора цитоплазмы) новых перспективных комбинаций с сортами яровой пшеницы, взятыми в качестве опылителей.
Особенности морфогенеза гибридов аллоцитоплазматической озимой пшеницы на цитоплазме Aegilops ovata.
Анализ морфогенеза аллоцитоплазматической пшеницы показывает, что создана новая синтетическая форма с новым типом морфогенеза. Для аллоцитоплазматических гибридов в целом характерны большие размеры конусов нарастания, более интенсивный темп закладки метамеров зачаточного главного побега и более интенсивное развертывание элементов метамеров в функционирующие органы. Морфогенез пазушных почек гибридной формы также отличается от морфогенеза пазушных почек пшеницы и имеет много общего с морфогенезом пазушных почек многолетних злаков.
В вегетирующих популяциях аллоцитоплазматического гибрида на начальных этапах его проработки идет активный и чрезвычайно важный процесс формирования нового типа регуляторных механизмов морфогенеза сложной синтетической формы. Это практически экспериментально созданная живая лаборатория, в которой происходит становление новых типов морфогенеза синтетических экспериментальных форм. Селекция, вероятно, может воспользоваться возможностями этого формообразовательного процесса. (З.А. Морозова, О.Г. Семенов "Особенности морфогенеза аллоцитоплазматического гибрида пшеницы Triticum aestivum L. на цитоплазме Aegilops ovata в сравнении с исходными формами", -Вестник Московского университета, - сер. - 16, Биология, № 2, 2004)
|