УДК 633.111.1

ХАРАКТЕР АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЙ НА СТРЕССОВЫЕ ФАКТОРЫ В СВЯЗИ С ЯДЕРНО-ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИМ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕМ У ГИБРИДОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ T. AESTIVUM. L.

О.Г. Семенов
кандидат биол. наук, доцент,
Российский университет дружбы народов, Москва

Н.Н. Третьяков
доктор с/х наук, проф., член корр. РАСХН,
Московская с/х академия им. К.А. Тимирязева, Москва

А.Ф. Яковлев
канд. биол. наук, ст. научн. сотр.,
Московская с/х академия им. К.А. Тимирязева, Москва

Fredrick M. Njoka
Doktorate of Philosophy in Agricultural Sciences,
Kenyatta University Department of Botany, Nairobi, Kenya

Идеи устойчивого развития агропромышленного производства базируются на отечественной концепции адаптивной интенсификации сельского хозяйства, а также на широко известных за рубежом концепциях биологических, биодинамических и органических систем земледелия, систем интегрированного хозяйства (integrated farm), регенеративного сельского хозяйства (regenerative agriculture) и низкозатратных технологиях.

В связи с этим возрастает актуальность изучения механизма биологической адаптации живых организмов на различных уровнях их организации и ступенях развития.

С генетической точки зрения устойчивость - полигенный признак, находящийся, вероятнее всего, под контролем не просто нескольких геномов, а всего генотипа растения в целом (Жученко, 1980). В настоящее время усилия ученых направлены на полную расшифровку механизмов стресса на молекулярном и клеточном уровнях. Особый интерес вызывают данные об активации в условиях стресса в клетках синтеза так называемых стрессовых белков с одновременным ослаблением синтеза белков, образующихся в нормальных условиях. Кроме синтеза шоковых белков, показывающего, что в геноме записана специальная программа, связанная с переживанием стресса, при неблагоприятных обстоятельствах в клетках возрастает содержание углеводов, пролина, которые участвуют в защитных реакциях, стабилизируя цитоплазму. При водном дефиците и засолении у ряда растений концентрация пролина в цитоплазме возрастает в 100 раз и более. Благодаря своим гидрофильным группам пролин может образовывать агрегаты, которые ведут себя как гидрофильные коллоиды. Этим объясняется высокая растворимость пролина, а также способность его связываться с поверхностными гидрофильными остатками белков. Необычный характер взаимодействия агрегатов пролина с белками повышает растворимость белков и защищает их от денатурации. Накопление пролина как активного осмотического вещества благоприятствует удержанию воды в клетке.

Продолжительность периода репарации после стресса тем больше, чем выше напряженность экстремального фактора, и чем ниже уровень устойчивости к нему растения. Первоначальное, слабое по силе экстремальное воздействие делает организм устойчивым к более сильной стрессовой нагрузке. При этом оказалось, что устойчивость к стрессовому воздействию повышает предварительная обработка (закалка) растений не только тем же, но и другими типами экстремальных факторов (Заводская, 1971). Наиболее чувствительным к стрессам является период с повышенной синтетической активностью.

В экстремальных условиях образование боковых побегов резко подавляется, а при пороговом уровне стресса полностью блокируется, и у растений развивается лишь один главный побег. Боковые побеги отличаются от главного значительно большей чувствительностью к неблагоприятным внешним воздействиям. Сохраняя в таких условиях лишь главный побег, организм создает условия для образования полноценных семян, хотя и в ограниченном количестве. Для сохранения вида как биологической единицы это важнее, чем образование большого количества неполноценных семян с пониженной жизнеспособностью. При продолжительном отклонении погодных условий от оптимальных депрессии в первую очередь подвергается тот элемент структуры урожая, формирование которого совпало с периодом действия стресса.

В основе механизмов приспособления организмов к варьирующим условиям внешней среды лежит их модификационная и генотипическая
изменчивость, взаимосвязанное функционирование которых обеспечивает компромисс между требованиями максимальной онтогенетической приспособленности и сохранением филогенетической, гибкости популяций (Жученко, 1994). Поэтому чрезвычайно высока функциональная значимость популяций в процессе приспособления вида к разнообразным условиям существования.

Эти принципиальные положения изложены известным отечественным экологом С.С. Шварцем и кратко сформулированы Н.Н. Даниловым следующим образом:

1. Каждая популяция обладает уникальными, свойственными только
   ей чертами адаптации к условиям существования.
2. Приспособление популяций к условиям среды идет на морфофункциональном уровне и обычно связано с интенсификацией функций.
3. Приспособительные особенности вида всегда больше приспособительных возможностей его отдельных популяций.
4. Процесс видообразования в отличие от микроэволюционного преобразования популяций сопровождается глубокими биохимическими изменениями и качественно изменяет энергетические отношения организмов со средой.
5. Любые изменения среды вызывают перестройку свойств и, следовательно, генетической структуры популяций. Морфофизиологические приспособления популяций проявляются в динамических преобразованиях. Микроэволюционный процесс принципиально отличается от гомеостатического своей необратимостью.
6. Изменения экологической (пространственной, возрастной и т. д.) структуры популяций всегда связаны с перестройкой приспособительных особенностей и генетической структуры.
7. Имеются экологические механизмы, благодаря которым при любых изменениях численности поддерживается генетическая разнородность популяций или, иными словами, необратимое обеднение генофонда популяций с нормальной экологической структурой мало вероятно.
8. Неизбирательная элиминация, как правило, оказывает на экологическую структуру популяций строго направленное действие.
9. Движущие силы видообразования принципиально не отличаются от механизмов внутривидовой дифференциации.
10. Макроэволюционные преобразования по своим движущим силам принципиально не отличаются от процессов видообразования (Данилов, 1979).

Итак, факторы, определяющие структурно-функциональные изменения популяции и тем самым повышающие ее устойчивость и выживаемость имеют важнейшее значение в эволюции вида. Выделим такие как морфофункциональные изменения, связанные с изменением функций, изменение генетической структуры популяции под влиянием среды, морфофизиологические приспособления и поддержание генотипического разнообразия популяции.

Эти принципиальные положения, имеющие общебиологический характер, определяют адаптационные возможности популяции в том числе и в условиях агробиоценоза. В частности, в процессе многолетнего культивирования в различных регионах страны такого выдающегося сорта озимой пшеницы, как Мироновская 808, состав и соотношение его биотипов значительно изменились, что не могло не отразиться на снижении его потенциальной продуктивности и других свойствах.

Как известно, потенциальная продуктивность, экологическая устойчивость, и средообразующий потенциал агрофитоценза являются функцией взаимодействия всех его биотических и абиотических компонентов. Иначе, совокупность этих компонентов представляет собой динамическую систему функционально взаимосвязанных элементов, что, в свою очередь, определяет явления неспецифичности физиологических реакций растений на воздействие факторов различной природы. Так действие одного фактора вызывает повышение устойчивости к другим факторам (Батыгин, 1995).

Понятие неспецифичности адаптации растений к различным неблагоприятным факторам среды имеет важное значение при изучении устойчивости растений к какому-либо одному виду стресса для раскрытия механизмов адаптации растений к другим стрессам, а также для более детального выяснения общей природы устойчивости растений и разработки общих принципов ее повышения (Удовенко, 1995).

Таблица 1

Изменение физиологических параметров у растений

в условиях стрессов (по Удовенко, 1995)

Параметры	Характер изменения параметров в условиях:
	Засухи	Засоления	Высокой температу-ры	Низкой температ.
Концентрация ионов в тканях	Растет	Растет	Растет	Растет
Активность воды в клетке	Падает	Падает	Падает	Падает
Осмотический потенциал клетки	Растет	Растет	Растет	Растет
Водоудерживающая способность	То же	То же	То же	-
Водный дефицит	То же	То же	То же	-
Проницаемость протоплазмы	То же	То же	То же	-
Интенсивность транспирации	Падает	Падает	То же	Падает
Эффективность транспирации	То же	То же	Падает	То же
Энергоэффект дыхания	То же	То же	То же	-
Интенсивность дыхания	Растет	Растет	Растет	-
Фотофосфорелирование	Снижается	Снижается	-	Снижается
Стабилизация ядерной ДНЛ	Растет	Растет	Растет	Растет
Функциональнаяя активность ДНК	Снижается	Снижается	Снижается	Снижается
Концентрация пролина	Растет	Растет	Растет	-
Содержание водорастворимых белков	То же	То же	То же	Растет
Синтетические реакции	Подавлены	Подавлены	Подавлены	Подавлены
Поглощение ионов корнями	Подавлено	Подавлено	Подавлено	Подавлено
Транспорт веществ	Подавлен	Подавлен	Подавлен	Подавлен
Концентрация пигментов	Падает	Падает	Падает	Падает
Деление клеток	Тормозится	Тормозится	-	-
Растяжение клеток	Подавлено	Подавлено	-	-
Число плодоэлементов	Снижено	Снижено	Снижено	Снижено
Старение органов	Ускорено	Ускорено	Ускорено	-
Биологический урожай	Понижен	Понижен	Понижен	Понижен

В многолетних исследованиях коллекции растительных ресурсов ВИРа по единой программе получены данные по реакции растений на засуху, засоление, высокие и низкие температуры. Результаты исследований характера изменения под влиянием этих стрессов большого числа физиологических, биохимических, биофизических, морфолого-анатомических и ультраструктурных параметров у разных по стрессовой устойчивости видов и сортов растений в обобщенном виде представлены в таблице 1. Наличие такого однообразия конечного эффекта при воздействии на растение качественно разных стрессовых факторов является следствием поливариантности путей развертывания и реализации программы онтогенетического развития растительного организма, нивелирующей возможные специфические отклонения промежуточных звеньев этой программы. Характерной особенностью адаптации растений, например, к засухе и засолению является резкое возрастание в них осмотического потенциала, но при засухе за счет повышения в клетках концентрации органических соединений, а при засолении — путем аккумуляции ионов солей из внешней среды (Ковалев, 1997).

В основе общих принципов устойчивости растений лежит понимание идиотипа высших растений как высокоинтегрированной системы, в которой основные адаптивные и хозяйственно-ценные признаки контролируются коадаптированными блоками генов, весьма устойчивыми к мейотической рекомбинации (Жученко, 1994).

Большое влияние на характер онтогенетической адаптации растений оказывают цитоплазматические детерминанты, то есть совокупность всех внехромосомных наследственных элементов клетки (плазмон). Генетические системы в цитоплазме контролируют наследование важных адаптивных признаков у цветковых растений и обеспечивают свой потенциальный вклад в генотипическую изменчивость (Grantham et al., 1983).

Цитоплазма играет значительную роль в детерминации свойства устойчивости, так как через нее происходит реализация генетического потенциала генома в морфогенезе. Изменчивость генотипических систем цитоплазмы может влиять на устойчивость непосредственно через генетические системы цитоплазмы, а также через центральную (ядерную) генетическую систему клетки. Хромосомные и цитоплазматические детерминанты представляют собой комплементарные генетические системы клетки, тесно взаимодействующие между собой и со средой обитания. Характер этого взаимодействия определяет внутреннюю организацию и динамику процессов жизнедеятельности.

Конечно, вклад этих генетических систем в реализацию наследственных свойств организма неодинаков. Ядро как интегрирующий центр генетической информации всей клетки определяет стратегию формирования видоспецифических свойств организма. Тогда как генетическая система цитоплазмы определяет тактику жизни клетки, обусловливая уровень адаптивной реакции на меняющиеся условия среды.

Возможность практического использования внеядерной наследственности с целью повышения адаптивных возможностей у T. aestivum L. появилась с созданием самофертильных аллоцитоплазматических форм пшеницы мягкой.

В наших исследованиях объектами изучения реакции яровой пшеницы к воздействию стрессовых факторов были яровые гибриды четвертого поколения аллоцитоплазматической пшеницы (АЦПГ). В качестве доноров чужеродной цитоплазмы были использованы исходные формы АЦПГ, полученные методом насыщающих скрещиваний Ae. ovata и S. cereale различными сортами пшеницы мягкой (Медведева, Семенов, 1969,1972). В результате шести беккроссов с одновременным отбором самофертильных растений ядро пшеницы T. aestivum L. было полностью перемещено (2n=42) в чужеродную цитоплазму. Эти формы АЦПГ были использованы на кафедре физиологии растений МСХА для гибридизации в качестве материнских форм, а отцовскими формами были взяты сорта из коллекции ВИРа, отличающиеся устойчивостью к различным стрессовым факторам (табл. 2).

Таблица 2

Характеристики устойчивости сортов яровой пшеницы

из коллекции ВИРа

Сорт	Происхождение	Устойчивость
Энита	Подмосковье	Сред. засухоустойчивый
Саратовская 29	Саратовская обл.	Засухоустойчивый
Комета	Свердловская обл.	Засухоустойчивый
Каразино	Бразилия	Кислотоустойчивый
Прелюдия	Бразилия	Кислотоустойчивый
Колониас	Бразилия	Кислотоустойчивый
Тринтани	Бразилия	Кислотоустойчивый
ППГ-56	Казахстан	Солеустойчивый
Ошская	Киргизия	Солеустойчивый
Сурхак 5688	Таджикистан	Солеустойчивый
Мессель	Норвегия	Соленеустойчивый

Рассмотрим наиболее важные физиологические аспекты реакции растений пшеницы при воздействии таких неблагоприятных факторов, как дефицит влаги, засоление, высокая кислотность почвы и затопление.

Реакция растений на дефицит влаги

Засуха - это один из часто встречающихся неблагоприятных факторов внешней среды, воздействующих на растения. Оптимальный уровень водообеспеченности для всех культивируемых растений создается при влажности почвы в пределах 60–70 % от ее полной влагоемкости. Разный уровень устойчивости к засухе обусловлен некоторыми биологическими особенностями видов растений (Удовенко, 1982). Больше всего растения повреждаются засухой в период формирования репродуктивных органов (IV-IX этапы органогенеза) (Шевелуха, 1992). Под засухоустойчивостью понимают способность растений давать хозяйственноценный урожай при засухе. Засухоустойчивость - это комплексный признак, который обеспечивается механизмами толерантности (Головченко, 1998).

Засуха - это комбинация атмосферных и почвенных условий, при которых происходит глубокое и длительное нарушение водного режима растений (Максимов, 1952). При длительном увядании, когда закрываются устьица, нарушается транспирация и, как следствие, фотосинтез и дыхание, снижаются синтетические процессы, усиливается распад углеводов и белков, в результате чего не происходит ресинтез протоплазмы. При недостатке влаги в корнях усиливаются процессы распада и ослабляются процессы синтеза, тормозится рост, снижается поглощение влаги и питательных веществ (Овчаров, 1976). При засухе происходит гидролиз полисахаридов и накопление сахарозы и разных гексоз в клетках, увеличивается содержание аминокислот; происходит снижение способности белков связывать воду; падает водоудерживающая сила клетки, и растение гибнет. Под влиянием засухи в листьях снижается количество РНК вследствие уменьшения ее синтеза и активации рибонуклеаз. В цитоплазме наблюдается распад полирибосомных комплексов. Изменения, касающиеся ДНК, происходят лишь при длительной засухе. Из-за уменьшения свободной воды возрастает концентрация вакуолярного сока. Изменяется ионный состав клеток: усиливается проницаемость мембран, выход из них ионов. При обезвоживании у растений значительно усиливается интенсивность дыхания (возможно, из-за большого количества субстратов дыхания - сахаров), а затем постепенно снижается. В условиях водного дефицита быстро тормозятся клеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. Вследствие этого задерживается рост самого растения, особенно листьев и стеблей. Рост корней в начале засухи даже ускоряется и снижается лишь при длительном недостатке воды в почве.

Высокая вязкость протоплазмы ксерофитов и большой процент связанной воды в ней объясняет физико-химическую сторону устойчивости этих растений к повышенным температурам (Максимов, 1958). При повышенных температурах общее ослабление организма делает его более восприимчивым к некоторым грибным заболеваниям. У пшеницы высокая температура почвы во время кущения приводит к повреждению конуса нарастания, в котором в это время происходит дифференциация колосков. В результате получается уменьшение числа колосков в колосе и числа цветков в колоске, в силу чего урожай значительно снижается. Обезвоживание вызывает усиление действия ферментов в сторону гидролиза, а потому задерживает все синтетические процессы. Наиболее действенным средством борьбы с почвенной засухой является повышение способности растений выдерживать длительное увядание. К таким выводам пришел Н. А. Максимов. Он считает, что способность выдерживать длительное увядание является одним из важнейших слагаемых в общей сумме признаков, обусловливающих засухоустойчивость растений, и что, следовательно, не внешним анатомо-морфологическим признаком, а внутренним физико-химическим особенностям принадлежит решающая роль. Используя результаты работ Н.А. Максимова П.А. Генкель (1967) предложил метод предпосевного закаливания с целью повышения устойчивости к засухе, путем однократного намачивания и подсушивания семян.

Способность растений на первых этапах использовать влагу в условиях недостаточного водоснабжения является одним из важных биологических и хозяйственно-полезных признаков. Определяя количество проросших семян на растворах с высоким осмотическим давлением, имитирующем условия физиологической сухости, представляется возможным определить на ранних этапах онтогенеза относительную засухоустойчивость видов и сортов растений.

Реакция растений на условия повышенного засоления

Засоление почвы происходит вследствие накопления избыточных солей (в основном хлорида и сульфата натрия); осмотическое давление почвенного раствора от оптимального уровня (1-2 атм.) доходит до угнетающего (5-10 атм.), губительного до (12-17 атм.) уровней и выше. Соль оказывает негативное влияние на прорастание семян, в частности, соль задерживает поступление воды в набухающие семена. Соль поступает в растение путем диффузии. При контакте корневой системы с очагом солей происходит процесс пассивного поступления ионов солей в свободное пространство корней (Устименко, 1975). Пшеница является культурой, среднеустойчивой к засолению, поскольку центром ее происхождения является Северная Африка и Юго-восточная Азия (Жученко, 1990). В растворах NaСl с осмотическом давлением ниже 7атм. (1% NaСl) все сорта пшеницы хорошо прорастают, а при осмотическом давлении раствора 16 атм. и выше не прорастают даже самые солеустойчивые сорта.

Торможение ростовых процессов при избытке солей в проростках связано с нарушениями деления и растяжения клеток. При засолении в проростках снижается содержание продуктов фотосинтеза - белка, РНК и ДНК (Удовенко, 1977). Под влиянием солей задерживается процесс образования крахмала в замыкающих клетках. Поэтому устьица у растений оказываются даже во время засухи открытыми продолжительный период, что приводит к чрезмерной потере ими воды и к опасности засыхания (Максимов, 1958).

Избыточное засоление нарушает азотный обмен, что способствует накоплению промежуточных продуктов азотного обмена, особенно аминов и диаминов (кадаверин, путресцин) и аммиака. Эти соединения могут оказывать сильное токсическое действе на растения. Засоление приводит к возникновению дисбаланса между поглощением натрия, калия и магния; интенсивное поглощение Na уменьшает поступление K и Mg в клетки. Для устранения вредного действия NH₃ в клеточном соке растений должно быть достаточное количество органических кислот.

В условиях избыточной засоленности почвы часто снижается всхожесть семян и интенсивность роста и фотосинтеза растений.

Реакция растений на повышенную кислотность почвы

Кислые почвы - это почвы с pH ниже (5.5-5.0). При низкой рН заметно увеличивается подвижность ионов Al³⁺ и H⁺ . Алюминий – это необходимый микроэлемент, который стимулирует рост растений, нужный в очень малых количествах, иначе он ядовит. Он необходим лишь некоторым растениям и совсем не нужен другим. Критические концентрации сильно варьируют для разных видов растений.

Ионы алюминия повышают вязкость протоплазмы и, следовательно, снижают интенсивность дыхания и активность ферментов. Растворимый алюминий тормозит распределение корней в почве, усиливая вредное воздействие засухи. Под влиянием алюминия корни утолщаются и становятся плоскими, рост боковых корней замедлен, они также утолщены, а тонкие ответвления не образуются (Барбер, 1988).

Ингибирующее действие подвижных ионов алюминия прежде всего состоит в том, что он первично концентрируется на поверхности кончиков корней и в клеточных оболочках эпидермальных и кортикальных клеток, конкурируя с кальцием за абсорбциальные сайти пектинов, препятствует активному поглощению и передвижению фосфора растениями, ингибирует деление и удлинение клеток поглощающих органов. Проникший в значительных количествах в надземную часть чувствительных к нему растений, алюминий концентрируется главным образом в ядрах, митохондриях и хлоропластах клеток фотосинтезирующих органов, нарушает восстановительную, фосфорилирующую и фосфатазную активность хлоропластов. Основной мишенью действия токсичности в зоне корней являются клеточные мембраны, а на молекулярном уровне – составляющие их комплексы белков и липидов (Cardwell, 1989).

Реакция растений на условия затопления

В природных условиях гипоксия возникает в результате переувлажнения и затопления в осенне-зимний, весенний периоды, вызывается уплотнением почвы или образованием притертой ледяной корки. Особенно остро стоит проблема гипоксии в условиях Нечерноземья. Главный почвенный тип Нечерноземья - дерново-подзолистый. Для этих почв характерна высокая плотность, низкая водопроницаемость, слабая подвижность питательных веществ (Николаева, 1970; Гончаров, 1970).

При переувлажнении почвы происходит торможение ее газообмена с атмосферой, накопление токсических продуктов анаэробного обмена и подавление деятельности аэробных микроорганизмов. Чем дальше продвинулся процесс прорастания, тем больше потребность семян в кислороде, тем сильнее снижается всхожесть при временном анаэробиозе (Строна, 1966). Все эти изменения вызывают потерю всхожести семян, изреживание посевов, значительное снижение продуктивности растений. Угнетается рост и накопление сухой массы как корней, так и надземной части растений (Туманов, 1940; Третьяков и др., 1986, 2003).

При недостатке кислорода сахар разлагается до этанола, молочной и пировиноградной кислот. Их накопление оказывает вредное действие на образование хлорофилла, проростки имеют желтый цвет. В анаэробных условиях снижается окисление кислот цикла Кребса, подавляется синтез белков и АТФ, происходят изменения в митохондриях. В условиях гипоксии у ряда чувствительных растений отмечается образование придаточных корней, где происходит образование аэренхиматозных полостей, которые улучшают газообмен. Корневая система растений, развивающихся при затоплении, носит поверхностный характер, что приводит к тому, что растения становятся чувствительными к засухе, перепадам температур, характеру распределения элементов минерального питания в почве и другим факторам.

В условиях затопления снижается поступление минеральных веществ в надземную часть (Третьяков и др., 1990). Отмечено также снижение содержания азота в тканях растений, перенесших корневую гипоксию (Водяник, 1984). Среди сельскохозяйственных культур только для риса условия переувлажнения являются благоприятными для роста и развития. Наибольшая чувствительность растений к избытку влаги проявляется на ранних этапах их развития, в период от набухания семян до прорастания.

Сравнительную оценку устойчивости изучаемых гибридных форм пшеницы (АЦПГ) проводили с использованием следующих физиологических тестов и методов:

-Определение засухоустойчивости растений путем проращивания семян на растворах сахарозы. Семена проращивались на фильтровальной бумаге в чашках Петри по 25 шт. в трех повторностях. Фильтровальную бумагу увлажняли раствором сахарозы с осмотическим давлением 14 атм. Подсчет проросших семян производился на третий и седьмой день (Кожушко, 1988).

-Определение солеустойчивости гибридов аллоцитоплазматической яровой пшеницы. Семена различных комбинаций помещали отдельно в марлевые мешочки с этикеткой внутри и обрабатывали раствором формалина (1 мл на 300мл воды) в течение 3-5 мин. Затем слегка подсушивали и раскладывали по 25 семян на одну чашку Петри. Предварительно чашки Петри и фильтровальную бумагу прокаливали в термостате при 150 ⁰С в течение одного часа; на дно чашек Петри укладывали слой фильтровальной бумаги и наливали 6-7 мл NaCl концентрация –10% при температуре 22 ⁰С. Длительность опыта 6 дней (Третьяков и др.,1990).

-Определение устойчивости гибридов аллоцитоплазматической яровой пшеницы к алюминию. Семена проращивали в чашках Петри на фильтровальной бумаге при 25-26 ⁰С. Когда корни достигали в длину в среднем 15 мм, проводили их точный замер и растения переносили в растильни с половинной нормой питательного раствора Кнопа, обогащенного микроэлементами. К питательной смеси добавляли 28мл/л AL³⁺. У устойчивых гибридов корни удлинялись на 8-15 мм (Третьяков и др., 1990).

-Определение устойчивости гибридов аллоцитоплазматической пшеницы к гипоксии. Семена погружали в кюветы, наполненные водой на 3-4 см, при температуре 22-24 ⁰С. На пятые сутки помещали в растильни для проращивания. Через 6-7 суток подсчитывали нормально развившиеся проростки.

Сравнительный анализ массы 10-дневных проростков гибридных зерновок пшеницы (АЦПГ), выращиваемых в условиях воздействия на них четырех стрессовых факторов, позволил определить реакцию изучаемых гибридных форм в зависимости от действующего фактора и от генетических особенностей гибридных комбинаций (табл. 3).

В частности, наиболее угнетающее воздействие на прорастающие семена отмечено в вариантах с сахарозой и солью (NaCl), тестирующих соответственно засухо- и солеустойчивость. При этом наибольшая устойчивость к этим факторам, а также одновременно к кислотности и к гипоксии оказалась у гибридных форм АЦПГ S. cerealе, получeнных с участием яровых сортов пшеницы Колониас и Тринтани.

Следует отметить, что эти два сорта относятся согласно характеристике ВИРа (Табл. 2) к кислотоустойчивым сортам, что в полной мере нашло отражение в более высокой массе проростков у гибридов с этими сортами в варианте с избыточной кислотностью [Al₂(SO₄)₃].

Эти результаты согласуются с характеристикой изменчивости физиологических параметров у растений в условиях воздействия на них различных по своей природе стрессовых факторов (табл. 1).

Таблица 3.

Масса 10-дневных проростков у гибридов АЦПГ

в условиях воздействия на них стрессовых факторов (2000 г.)

	Сорт, гибрид	Контроль (вода), г.	Засуха (сахароза), г.	Солеуст. (NaCl), г.	Кислотность (Al2(SO4)3), г.	Гипок-сия (вода), г.
1	Сорт Энита (Контроль)	0,42	0,30	0,29	0,41	0,43
2	АЦПГ S. cereale x сорт Саратов. 29	0,43	0,33	0,30	0,45	0,41
3	АЦПГ S. cereale х сорт Прелюдия	0,39	0,30	0,27	0,43	0,40
4	АЦПГ S. cereale х сорт Колониас	0,48	0,37	0,34	0,51	0,50
5	АЦПГ S. cereale х сорт Энита	0,40	0,30	0,27	0,42	0,44
6	АЦПГ S. cereale х сорт Ошская	0,36	0,29	0,25	0,39	0,37
7	АЦПГ S. cereale х сорт Тринтани	0,51	0,39	0,36	0,54	0,46
8	АЦПГ S. cereale х сорт Альбидум 43	0,43	0,32	0,28	0,45	0,47
9	АЦПГ S. cereale х сорт Комета	0,41	0,30	0,26	0,43	0,45
10	АЦПГ Ae. ovata (мат. форма)	0,31	0,20	0,18	0,34	0,36
11	АЦПГ Ae. ovata х сорт Ошская	0,38	0,28	0,24	0,41	0,38
12	АЦПГ Ae. ovata х Сорт ППГ-56	0,43	0,32	0,28	0,44	0,40
13	АЦПГ Ae. ovata х сорт Энита	0,42	0,30	0,27	0,41	0,44
14	АЦПГ Ae. ovata х сорт Колониас	0,40	0,30	0,28	0,42	0,37
15	АЦПГ Ae. ovata х сорт Сурхак 5688	0,42	0,33	0,31	0,45	0,40
16	АЦПГ Ae. ovata х сорт Корозина	0,45	0,30	0,35	0,40	0,43
17	АЦПГ Ae. ovata х Комета	0,42	0,32	0,31	0,44	0,39
18	АЦПГ Ae. ovata х сорт Мессель	0,44	0,35	0,32	0,47	0,42

Эти результаты согласуются с характеристикой изменчивости физиологических параметров у растений в условиях воздействия на них различных по своей природе стрессовых факторов (табл. 1).

Таким образом, функциональной особенностью отмеченных гибридных комбинаций АЦПГ является однотипный характер их реакций (увеличение устойчивости) независимо от природы стрессовых воздействий.

Из девяти гибридов АЦПГ с другим типом чужеродной цитоплазмы (Ae. ovata) выделены четыре гибридных формы (с участием сортов Сурхак 5688, Каразино, Комета и Мессель), которые не уступали стандартному сорту Энита по устойчивости не только к этим двум стрессовым факторам (засухо- и солеустойчивость), но также и к двум другим. При этом три сорта (компоненты гибридных комбинаций) имеют различные характеристики устойчивости (Комета – засухонеустойчивый сорт, Сурхак 5688 – солеустойчивый, а Мессель – соленеустойчивый), а четвертый сорт Каразино – является донором кислотоустойчивости.

Итак, создание гибридных комбинаций АЦПГ на чужеродной цитоплазме S. cereale и Ae. ovata позволяет не только сохранить и даже усилить в отдельных комбинациях свойства устойчивости сортов-опылителей, но и обеспечивает проявление устойчивости к другим стрессовым факторам, т.е. комплексную устойчивость. Поскольку в основе этого явления лежит специфический эффект ядерно-цитоплазматических взаимодействий (Семенов, 2000), то несомненно он зависит как от генетической природы чужеродной цитоплазмы, так и от сорта-опылителя, имеет стойкий характер и сохраняется в поколениях.

Литература

1. Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. М.: Агропромиздат. -1988.-376 с.
2. Батыгин Н.Ф. Физиология онтогенеза // Физиологические основы селекции растений. Т. II, ч. 1. – С.-Пб.: ВИР. –1995.-С. 14-97.
3. Водяник А. С., Водяник Т.М. Рост и физиологическая активность корневой системы гороха в условиях различного увлажнения // Сельхоз. биол.-1984. Вып.1. –С. 33-35.
4. Генкель П.А. Физиология устойчивости растительных организмов // Физиология с.-х. растений. М.: -1967. –T.3. -С. 87-100.
5. Головоченко А.П. Засухи и селекция засухоустойчивых сортов яровой пшеницы в среднем Поволжье // Сборник научных трудов. Проблема повышения продуктивности полевых культур. СГСХА. –Самара. –1998. –С. 194.
6. Гончаров Б.П., Немчинова З.Ф., Ревут И. В., Смородин П. И. Исследование влияния различных приемов основной обработки почвы на почвенные условия жизни растений // Физиологические проблемы мелиорации и обработки почв. -Л: -1970. -Вып.22. -С. 126-140.
7. Данилов Н.Н. Роль академика С.С. Шварца в развитии экологии.// Экология.- 1979 - №2. –С.5-7.
8. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз). Кишинев.: Штиинца. -1980. –587 с.
9. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство. (Эколого-генетические основы). Кишинев.: Штиинца. -1990. –432 с.
10. Жученко А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция). Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, -1994. – 148с.
11. Заводская И.Г., Шухтина Г.Г. Влияние комбинационного действия обезвоживания и супероптимальных температур на теплоустойчивость клеток листьев засухоустойчивого ячменя // Цитология. –1971. T.13. -№ 10. - С. 41-50.
12. Ковалев В.М. Теоретические основы оптимизации формирования урожая. Москва: Изд-во МСХА. - 1997. – 284 с.
13. Кожушко Н.Н. Оценка засухоустойчивости полевых культур // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Л.: ВИР. –1988. -С. 10-25.
14. Максимов Н.А. Водный режим и засухоустойчивость растений // Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. -М.: Изд-во АН. СССР. -1952. -С. 543-565.
15. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений. М.: Сельхозгиз. -1958. -С. 514-540.
16. Медведева Г.Б., Семенов О.Г. Реципрокные ядерно-плазменные ржано-пшеничные гибриды // Цитология и генетика. –Киев,1969. –T. 111, №5. -С. 387-394.
17. Медведева Г.Б., Семенов О.Г. Изучение восстановителей фертильности гибридной пшеницы // Генетика. –1972. T.111, №3. –С. 22-29.
18. Николаева И.Н. Воздушный режим дерново-подзолистых почв.-М.: Колос.-1970.-160 с.
19. Семенов О.Г. Аллоцитоплазматическая пшеница.Биологические основы селекции. Монография.- М.: Изд-во РУДН, -2000. –208 с.
20. Строна Б.П. Общее семеноведение полевых культур. М.: Колос. -1966.
21. Третьяков Н.Н., Карнаухова Т.В., Гаркавенкова А.Ф. Физиологические реакции двух сортов люцерны на затопление // Генетика, физиология и селекция зерновых культур. М.: -1986. –С. 218-219.
22. Третьяков Н.Н., Карнаухова Т.В., Паничкин Л.А. и др. Практикум по физиологии растений. -М.: Агропромиздат. -1990. –271 с.
23. Третьяков Н.Н., Кузнецов В.В., Холодова В.П. и др. Устойчивость сортов яровой пшеницы к абиотическим стрессам. Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. Вып. 4. Москва: Изд-во МСХА, -2003. –С. 71-88.
24. Туманов И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений. М. –Л.: Сельхозизд. –1940. –365 с.
25. Удовенко Г. В. Солеустойчивость культурных растений. Л.: Колос. -1977. –215 c.
26. Удовенко Г. В., Гончаров Э. А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений. Л.: 1982. –С. 138-144.
27. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам//Физиологические основы селекции. Теоретические основы селекции, Т. II.,ч. I. С-Пб.:ВИР. –1995. –С.293-352.
28. Устименко А.С. Корневые системы и продуктивность сельскохозяйственных растений. Киев.: Урожай. -1975. –368 с.
29. Шевелуха В.С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос.–1992. –594 с.
30. Cardwell C. R. Analysis of Aluminum & divalent cation biding to wheat root plasmomembrane proteins using terbium phosphorescence. // Plant physiology. -1989. -Vol. 91. -№1. -P.233-241.
31. Grantham R., Gautier C., Gouy M. The genome as a unit of selection: evidence from molecular biology // Abh. Akad. Wiss. DDB. Abt. Math.-naturwiss. Techn.-№1. -1983. –P. 95-106.