Как известно развитие высших растений регулируется генетическими факторами, заложенными в ядре, цитоплазме, и взаимодействием этих факторов. Хромосомные и цитоплазматические элементы в клетках взаимосвязаны и представляют собой единую генетическую систему. В связи с этим цитоплазматическая наследственность представляется как результат плазмоядерных взаимодействий (Семенов, 197 8, 1983; Panayotov, 1983). В последние 20-30 лет проведена значительная работа по изучению взаимоотношения между ядром и цитоплазмой видов подсемейства Triticinae . С этой целью с помощью беккроссов геномы T. durum и T. aestivum были включены в цитоплазму некоторых видов Triticum, Aegilops и Secale

Изучение разных аспектов генетической автономности отдельных генетических систем (ядро-пластиды-митохондрии), а также особенностей их взаимодействия имеет не только теоретическое значение, но находит и практическое приложение в физико-химической и сельскохозяйственной биологии, биотехнологии, генетике и селекции. Генетические гипотезы гетерозиса (доминирования, сверхдоминирования, генетического баланса) дополняют друг друга и не могут быть противопоставлены физиолого-биохимическим, поскольку последние находятся под контролем генетического аппарата. В основе рассмотренных гипотез лежит принцип комплементации генных комплексов и ферментных систем, что повышает активность узкого звена в системе и ускоряет физиологические процессы.

Попытка связать гетерозис с наследственностью цитоплазмы клетки была предпринята еще в 1937 г. (Nilsson). Согласно этому определению, в результате инбридинга более однородными и гомогенными становятся не только генетическое вещество ядра, но также и плазма клетки, что может быть причиной инцухт-депрессии. После гибридизации эта гомогенность плазмы снова устраняется, в результате проявляется гетерозис, что и было подтверждено рядом исследователей (Рундфельд, 1955; Федин, 1970). (Цит. по В . Ф. Пивоварову, Н.Н. Балашовой, С.В. Урсул, 1997).

Х. Кихара (1979) определил ядерно-цитоплазматический гетерозис как "гетерозисные эффекты цитоплазмы, обусловленные ее экспрессией ядерного генома или генов, которые могут быть полезны для селекции растений ".

Согласно этому определению, гибриды в комбинации ядра ( nucleus - N ) и цитоплазмы ( cytoplasm - C) обозначаются как ядерно-цитоплазматические гибриды (NC) -гибриды. Термин "аллоцитоплазматические линии", который обычно используется в учебниках и в научных исследованиях по селекции (О. Г. Семенов, 2000), является синонимумом ядерно-цитоплазматического гибрида ( NC )-гибриды. На основе геномного анализа, сделанного Кихарой и его коллегами, стало ясно, что различные виды аллополиплоидной пшеницы и ее родственные виды были получены при скрещивании десяти основных видов диплоидов рода Triticum и рода Aegilops. Комбинации ядра пшеницы - Эммер (Emmer) или Динкел (Dinkel) с цитоплазмой родственных видов обусловили возможность создания многих линий аллоцитоплазматической пшеницы. Изучение этих аллоцитоплазматических линий показало, что диплоидные виды рода Triticum и рода Aegilops являются видоспецифическими; изучение филогенеза цитоплазмы показало, что тетраплоидные и гексаплоидные пшеницы имеют цитоплазмы, полученные от диплоидных видов секции Sitopsis.

Кихара испытал также перспективные аллоцитоплазматические линии с цитоплазмой Aegilops squarrosa в процессе селекции пшеницы, и оказалось, что ядерно-цитоплазматические гибриды с ядром пшеницы Динкел (Dinkel) превосходили эуплазматические линии. Однако пшеница Эммер (Emmer) с цитоплазмой Ae. squarrosa давала фертильную пыльцу и нормально росла только при добавлении определенной хромосомы ID. Кроме того, имеются также сведения об использовании цитоплазматической мужской стерильности, которая индуцируется взаимодействием генома пшеницы и чужеродной цитоплазмы. Чужеродные цитоплазмы находят применение при индукции гаплоидов и при использовании гаметоцитных генов.

На основе исследований Кихары (1951) и других авторов о цитоплазматическом наследовании у Triticinae, в которых несколько разных типов цитоплазмы чужих видов были перенесены в пшеницу (Fukаsawa, 1953; Wilson, Ross, 1962; Maan, 1973; Kihara, 1973; Panayotov, Gotsov; 1975, Семенов, 1978), были отмечены следующие явления:

1. Чужеродные цитоплазмы индуцировали проявление "новых" фенотипов пшеницы в результате ядерно-цитоплазматического взаимодействия.

2. Фенотипические эффекты чужеродной цитоплазмы сохраняются в поколениях.

3. Существует обширное генетическое разнообразие среди типов цитоплазм Тriticinae.

При использовании линий с чужеродной цитоплазмой большие усилия были направлены на улучшение методов селекции пшеницы и на понимание роли цитоплазмы в экспрессии ядерных генов. Кроме того, анализ цитоплазмы дает возможность объяснить такие цитоплазматические эффекты как полная фертильность и более высокая степень выраженности признаков, проявившаяся у видов с геномом D, у гексаплоидной пшеницы на цитоплазме Ae. squarrosa или Ae. cylindrica (Kihar a , 1973; Maan, 1976). Х. Кихара (1975) предложил их возможное использование в программе ядерно-цитоплазматического гетерозиса (Tetsuo, Ichiro, 1979).

Существо проблемы гетерозиса, несомненно, составляют его генетические аспекты. Известные генетические аспекты гетерозиса связаны преимущественно с геномом (геномный гетерозис), однако необходимо отметить, что в генетических источниках и морфогенетических проявлениях гетерозиса значительное место занимает также плазмон, т.е. генетические системы цитоплазмы, с которыми связан так называемый плазматический, а точнее ядерно-цитоплазматический гетерозис. В его основе лежат генетический полиморфизм цитоплазматических структур и взаимодействие генов и генетических систем цитоплазмы и ядра, т.е. плазмона и генома (Палилова, 1982; Костышин, 1984; Конарев, 1993; Семенов, 2000).

Генетические системы в цитоплазме контролируют проявление многих хозяйственно-ценных признаков в онтогенезе и служат для дальнейшего изучения как потенциальные ''вкладчики'' в генотипическую изменчивость у цветковых растений: К такому выводу давно пришли многие ученые, такие как D. Wilkie, (1964), J. L. Jinks, (1964) и др. Все большее внимание уделяется снижению "цитоплазматической уязвимости" культурных растений (Жученко, 1988). Анализируя опыт с хлопчатником и проростками кукурузы, А.А. Жученко отмечает, что J. P. Cal, R. L. Olendorf (1972) показали роль цитоплазмы материнского растения в детерминации устойчивости гибридов F1 к заморозкам и пониженным температурам. По данным Н. Б. Христолюбовой (1974), продолжает А. А. Жученко, дифференцированные реакции по зимостойкости проростков пшеницы и пырея, а также их гибридов обусловлены особенностями митохондрий. Кроме того, корреляция между митохондриальным гетерозисом и урожайностью зерна у злаковых культур была интерпретирована Mc Daniel (1979) как доказательство того, что, по его мнению, митохондриальная активность ограничивает рост урожайности у инбредных линий и в то же время является биохимической основой гетерозиса (Жученко,1988).

Эти и многие другие факты дают основание считать, что если истоки гетерозиса закладываются в генетических системах генома и плазмона клеток, то реализация его сопряжена, прежде всего, с регуляторными механизмами всех уровней генетических и морфологических процессов растения. К ним относятся геномно - плазмонные и другие взаимодействия.

Одним из возможных механизмов гетерозиса растений является гетерогенность генома органелл и высокая митохондриальная активность (Berville, 1977). H.K. Srivastava (1981) отмечает роль межгеномных взаимодействий, обусловливающих клеточный метаболизм, рост и развитие растений, что находит подтверждение в некоторых аспектах биосинтеза основных энзимов органелл, регулируемого как ядерным, так и митохондриальным геномами.

По утверждению Mc Daniel (1973) рост урожайности у инбредных линий злаковых культур ограничивается уровнем митохондриальной активности, которая представляет биохимическую основу гетерозиса. По данным Tahir, Кetata, (1997) разные типы цитоплазмы в зависимости от донора ядерных генов по-разному влияют на урожай зерна, устойчивость к заморозкам, устойчивость к желтой ржавчине и в незначительной мере на массу зерна и содержание белков. Аллоцитоплазматические пшеницы на цитоплазме T. dicoccoides, Ae. speltoides, и Ae. сrassa проявляют засухостойкость и холодостойкость.

Результаты исследований показали, что для каждой цитоплазмы характерны свои специфические эффекты, обусловливающие различную степень экспрессии ядерных генов. Например, цитоплазма Aegilops caudata вызвала мужскую стерильность, но не влияла на период созревания. Цитоплазма Aegilops ovata задерживала созревание у ядерно-цитоплазматических гибридов. Цитоплазма Aegilops squarrosa не оказывала подавляющего эффекта на геном мягкой пшеницы. Ядерно-цитоплазматические гибриды на цитоплазме Aegilops squarrosa имели фертильную пыльцу, мощное развитие и во многих случаях были более раннеспелыми по сравнению с контролем. Ядерно-цитоплазматические гибриды на цитоплазме Aegilops squarrosa разновидности мeyeri, которая растет на побережье Каспийского моря, индуцировали высокую устойчивость к ржавчине, а на цитоплазме Aegilops squarrosa разновидности strangulata - умеренную устойчивость к ржавчине. Цитоплазма Aegilops vavilovi восстанавливает фертильность пыльцы у стерильных гибридов. Аллоцитоплазматические гибриды (АЦПГ), полученные от скрещивания видов со сходным геномом пшеницы, например Aegilops squarrosa и Aegilops vavilovii, у которых есть геном D, называются полу-ядерно-цитоплазматическими, а у гибридов без одинаковых геномов с пшеницей называются истинными ядерно-цитоплазматическими гибридами (Kihara, 1979).

По данным ряда авторов (Семенов, Яковлев, Третьяков, 1997; Палилова , Силкова, 1998) эффект гетерозиса у пшеницы, как и у других культур, складывается из взаимодействия генотипов скрещиваемых форм и их цитоплазматических генетических систем. Наиболее удобным объектом для изучения роли нехромосомных генетических компонентов в гетерозисе у мягкой пшеницы являются реципрокные гибриды, получаемые от скрещивания аллоцитоплазматических линий с сортами T. aestivum L.

Отцовские линии с факторами, восстанавливающими мужскую фертильность в F ₁ , были обнаружены у вида Triticum timopheevi. Эффект гетерозиса, как известно, максимально проявляется лишь в первом поколении и не передается по наследству. В связи с этим особую значимость представляет проблема закрепления гетерозиса в поколениях. Различают лабильный и фиксированный гетерозис. Если лабильный проявляется лишь в первом поколении и затухает в последующих, то фиксированный закрепляется в генетических системах организма. Закрепление гетерозиса осуществляется путем перехода организмов на разные формы бесполого размножения. Бесполым путем преимущественно размножаются картофель, многие сорта плодовых, земляника, сахарный тростник , бананы и др. У многих цитрусовых имеет место псевдогамия, при которой опыление цветков стимулирует развитие особи; сами семена и плоды возникают путем апогамии. Явление апогамии распространено среди трав. Сочетание гетерозиса с апогамией создает новые возможности для селекционного использования продуктивных гибридных форм.

Для растений, размножающихся семенами, проблема закрепления гетерозиса находится в стадии теоретических исследований. Считается, что наиболее эффективными способами решения проблемы закрепления гетерозиса у растений являются такие, как перевод гетерозисных гибридов на путь устойчивого апомиктического размножения и полиплоидизация гетерозисных гибридов, в результате которой скорость гомозиготации в поколениях снижается. Основой закрепления гетерозиса у аутополиплоидов является предпочтительная конъюгация и направленное расхождение хромосом в мейозе гетерозиготного автотетраплоида (Aa Aa), ведущие к постоянному образованию гамет типа Aa, т.е к сохранению постоянной гетерозиготности (Мирюта , 1969).

Возможный механизм повышения урожайности - существование генетических путей закрепления гетерозиготности в сорте. Один из таких путей - возникновение совмещения в локусах хромосом доминантных и рецессивных аллелей генов ( например ) что может происходить при неравном кроссинговере. У тетраплоидов равновесное закрепление разных пар аллелей связывают с закреплением гетерозиса (Авдеев, 1997).

Потомство гибридных растений F ₁, полученное некоторыми исследователями методом культуры пыльников, соответствовало по своим характеристикам гибридам. Теоретически гетерозис, полученный на основе явления доминирования, может быть зафиксирован этим способом, что является теоретической основой для закрепления гетерозисного эффекта (Narayanan, Virmani, 1996).

На практике попытка использовать явление гетерозиса у пшеницы вызвала многочисленные трудности. Главная сложность заключается в обнаружении гена Rf, который полностью восстанавливает фертильность растения F ₁ , при наличии более двух генов трудно получить хорошую линию, которая восстанавливала бы фертильность на 100%, чтобы количество семян F ₁ было максимальным, R-линия должна продуцировать как можно больше пыльцы в течение очень продолжительного времени. Осуществить это у пшеницы, являющейся самоопылителем, в достаточном количестве, нелегко, и поэтому гибридные семена получают в небольшом количестве. Одновременно линия должна характеризоваться более продолжительным открытым цветением, чтобы рыльца пестика были способны принимать пыльцу длительное время. Для создания гибридной пшеницы материнскую линию с мужской стерильностью, но без фактора восстановления мужской фертильности /rf/ высевали в 2-3 рядка, а отцовские фертильные линии, несущие факторы восстановления мужской фертильности /Rf/ по 1-2 рядка.

Для более глубокого изучения специфики ядерно-цитоплазматического взаимодействия в наших исследованиях сравнивали уровень конкурсного гетерозиса у гибридов первого поколения, полученных путем опыления АЦПГ на двух типах цитоплазмы (Secale cereale и Aegilops ovata) одной отцовской формой (сортом).

Результаты показали, что гибриды на цитоплазме Ae. ovata имели преимущество над гибридами с цитоплазмой S. cereale при скрещивании с одним сортом (Энита): по массе одного растения (120,8% и 94,2%) и по массе 1000 зерновок (13,2% и 0,1%) соответственно (табл.1). Тип цитоплазмы у гибридов с этим сортом не отразился на таком показателе, как масса зерна с растения (Ae. ovata - 70,7% и S. cereale - 69,7%).

Гибриды на цитоплазме Ae. ovata также имели преимущество над гибридами с цитоплазмой S. cereale по уровню конкурсного гетерозиса при скрещивании с сортом Колониас по такому показателю, как масса растения (230,7% и 83,1%) и масса зерна с растения (80,9% и 56,9%), но уступали гибридам на цитоплазме S. сereale по массе 1000 зерновок (-0,3% и 5,4%) соответственно. В то же время в комбинациях с сортами Комета и Ошская проявилось преимущество у гибридов на цитоплазме S. сereale. Так, цитоплазма S. cereale в гибридной комбинации с сортом Комета обусловила преимущество над цитоплазмой Ae. ovata по всем изучаемым показателям (масса растения 29,9% и 14,0%, масса зерна с растения 31,9% и -14,5%, и масса 1000 зерновок 16,3% и 11,7% соответственно). C сортом Ошская соотношение этих показателей по величине конкурсного гетерозиса у гибридов на цитоплазме S. cereale и Ae. ovata составило 46,4% и 15,5% - по массе растений; 11,7% и 14,9% - по массе зерна с растения и 17,6% и 7,9% - по массе 1000 зерновок .

Соотношение цитоплазмы Aegilops ovata и Secale cereale в суммарном гетерозисе у четырех изучаемых гибридных комбинаций (сорта: Энита, Колониас, Комета, Ошская) в первом поколении (F ₁ ) составило: по высоте растения, 60 % и 40 %, по массе зерна с растения 42 % и 58 %, по массе 1000 зерновок 45 % и 55% соответственно. Это показывает, что ядерно-цитоплазматическое взаимодействие носит специфический характер и зависит от типа скрещивания, т.е. от генетических особенностей цитоплазмы и сорта-опылители.

Обобщенные результаты изучения конкурсного гетерозиса восьми гибридных комбинаций на двух типах цитоплазмы с участием четырех сортов-опылителей различного происхождения показали, что цитоплазма Ae. ovata оказала большее влияние на протяжении четырех изучаемых гибридных поколений на высоту растений (рис. 2), тогда как цитоплазма S. cereale больше влияла на такие показатели, как масса зерна с растения и масса 1 000 зерновок.

Во втором поколении уровень конкурсного гетерозиса по высоте растений колебался от -30,5 % до 15,9 %. Наиболее высокое значение конкурсного гетерозиса наблюдалось у нескольких гибридных комбинаций: АЦПГ Ae. ovata x сорт Колониас (15,9 %); АЦПГ S. cereale x сорт Энита (12,2 %); АЦПГ S. cereale x сорт Колониас (10,7 %). Отрицательный показатель конкурсного гетерозиса по высоте растений был у гибридных комбинаций - АЦПГ Ae. ovata x сорт Комета (-30,5 %) и АЦПГ Ae. ovata x сорт Энита (-14,1%).

Таблица 1.

Влияние типа цитоплазмы на уровень конкурсного гетерозиса у

АЦПГ гибридов яровой пшеницы в первом поколений (F ₁ ), 1997 г.

Комбинация			Масса растения		Масса зерна с растения		Масса 000 зерновок
			в граммах	гетерозис, %	в граммах	гетерозис, %	в граммах	гетерозис, %
1	Энита - Стандарт		11,5 ± 0,5		5,6 ± 0,7		42,1 ± 0,9
2	Энита	Secale cereale	22,3 ± 1,0	94,2	9,6 ± 0,2	69,7	42,1 ± 0,7	-0,1
		Aegilops ovata	25,3 ± 1,5	120,8	9,6 ± 0,3	70,7	47,7 ± 1,6	13,2
3	Колониас	Secale cereale	21,0 ± 1,5	83,1	8,9 ± 0,1	56,9	44,4 ± 0,2	5,4
		Aegilops ovata	37,9 ± 0,7	230,7	10,2 ± 0,2	80,9	42,0 ± 1,4	-0,3
4	Комета	Secale cereale	14,9 ± 0,5	29,9	5,8 ± 0,3	31,9	49,0 ± 1,9	16,3
		Aegilops ovata	13,1 ± 0,9	14,0	4,8 ± 0,1	-14,5	47,1 ± 0,8	11,7
5	Ошская	Secale cereale	16,8 ± 0,7	46,4	6,3 ± 0,2	11,7	49,6 ± 1,2	17,6
		Aegilops ovata	13,3 ± 1,5	15,5	4,8 ± 0,2	-14,9	45,5 ± 1,4	7,9

Во втором поколении положительные значения конкурсного гетерозиса по высоте растений в различных комбинациях колебались от 1,4% до 15,9%. Наибольшие значения отмечены в комбинациях - АЦПГ Ae. ovata x сорт Колониас (15,9%); АЦПГ S. cereale x сорт Энита (12,2); АЦПГ S. cereale х Колониас (10,7%). Показатель конкурсного гетерозиса по числу зерновок с растения характеризовался значительной амплитудой колебании (от -62,1% до 116,9%). Конкурсный гетерозис в F ₂ по массе зерна с растения колебался от -75% до 129,1%. Преимущество имели гибриды АЦПГ Ae. ovata x сорт Колониас (129,1%), АЦПГ S. cereale x сорт Прелюдия (49,3%). Значительный уровень конкурсного гетерозиса по крупности зерновок отмечен у АЦПГ Ae. ovata x сорт Сурхак 5688 (28,0%), АЦПГ Ae. ovata x сорт ППГ-56 (25,5%), АЦПГ Ae. ovata x сорт Мессель (21,8%).

Для сравнения степени влияния типа цитоплазмы на величину конкурсного гетерозиса элементов продуктивности брали гибриды F ₂ , также полученные с участием одного сорта-опылителя, но на разных цитоплазмах. Оказалось, что сорт Энита имел значительный гетерозисный эффект только у гибридов на цитоплазме Secale cereale по показателю высоты растений (12,2 %). Сорт Колониас имел самый высокий показатель конкурсного гетерозиса у гибридов на цитоплазме Ae. ovata по таким показателям, как высота растения (15,9%), число зерновок с растения (116,9%), масса зерна с растения (129,1%). А у сорта Ошская преимущество по величине конкурсного гетерозиса проявилось в гибридной комбинации на цитоплазме Secale cereale по следующим признакам: число зерновок с растения 15,0%; масса зерна с растения 23,0%; масса 1000 зерновок 9,2%. У гибрида с сортом Комета на той же цитоплазме в основном проявилось отрицательное значение конкурсного гетерозиса. С сортом Комета гибрид проявил конкурсный гетерозис в незначительной степени (4,8%) лишь по массе 1000 зерновок в комбинации с цитоплазмой S. cereale.

В третьем поколении конкурсный гетерозис проявился в различной степени у всех изучаемых гибридных комбинаций по высоте растений, амплитуда колебаний этого показателя у изучаемых гибридных комбинаций от 1,3% до 57,3%. Наиболее высокий уровень конкурсного гетерозиса по высоте растений отмечен у следующих гибридных комбинаций: АЦПГ S. сereale х сорт Саратовская 29 (57,3%), АЦПГ S. cereale х сорт Колониас (55,6%), АЦПГ S. cereale х сорт Альбидум 43 (46,5%), АЦПГ S. cereale х сорт Прелюдия (44,8%), АЦПГ Ae. ovata х сорт ППГ 56 (40,8%). В условиях сильной засухи 1999 г. конкурсный гетерозис по числу зерна с растения и массе зерна с растения был отрицательный у всех комбинаций в F ₃ . Положительный показатель конкурсного гетерозиса по крупности зерновок был у АЦПГ Ae. ovata х сорт Мессель (31,5%), АЦПГ Ae. ovata х сорт Корозина (24,0%), АЦПГ S. cereale х сорт Тринтани (17,2%). Результаты показали, что влияние типа цитоплазмы на конкурсный гетерозис в F₃ проявилось в условиях засухи 1999 г. по высоте растений, тогда как другие показатели дали незначительный или отрицательный эффект.

Значительный уровень конкурсного гетерозиса в F ₄ наблюдался по показателю высоты растения у АЦПГ Ae. ovata x сорт Корозина (28,1%), АЦПГ S. cereale x сорт Колониас (24,6%), АЦПГ S. cereale x сорт Тринтани (14,9%). Сравнение влияния типа цитоплазмы показало, что истинный гетерозисный эффект сохранился в F ₄ по высоте растения у АЦПГ S. cereale х сорт Колониас (24,6%), по массе растения у АЦПГ Ae. ovata х сорт Комета (37,4%), низкие показатели были по массе зерна с растения и крупности зерновок. По таким показателям, как число зерновок и масса зерна с растения, положительный гетерозисный эффект отмечен у АЦПГ Ae. ovata x сорт Корозина, а по массе 1000 зерновок этот эффект проявился у АЦПГ Ae. ovata x сорт Cурхак 5688 (30,34%), АЦПГ Ae. ovata x сорт Корозина (14,3%) и АЦПГ Ae. ovata x сорт Мессель (7,66%).

Сравнение характера проявления истинного и конкурсного гетерозисного эффекта в более позднем (F ₄ ) поколении показало, что гибриды с сортами Комета и Энита имели незначительные различия по уровню истинного и конкурсного гетерозиса по большинству признаков. Уровень истинного и конкурсного гетерозиса у гибридов по высоте растения был выше на цитоплазме S. cereale, нежели у гибридов на Ae. ovata. Гетерозис (истинный и конкурсный) по массе 1000 зерновок был больше у гибридов на цитоплазме S. cereale, нежели у гибридов на цитоплазме Ae. ovata. Наибольшее влияние цитоплазмы (обоих типов) отмечено у гибридов с сортом Колониас.

Итак, результаты сравнительного изучения гибридов аллоцитоплазматической пшеницы первого поколения по ряду показателей, формирование которых обусловлено ядерно-цитоплазматическим взаимодействием, позволили выделить наиболее перспективные комбинации уже в первом поколении, такие как АЦПГ Ae. ovata х сорт Колониас, Ae. ovata х сорт Мессель, Ae. ovata х сорт Корозина, S. cereale х сорт Прелюдия, АЦПГ S. cereale х сорт Энита.

Неблагоприятные погодные условия (1998 и 1999 гг.) снижали общую продуктивность растений и уровень гетерозисного эффекта, тем не менее и в этих условиях проявился гетерозисный эффект по отдельным элементам продуктивности.

ЛИТЕРАТУРА

1. Авдеев Ю.И. Гетерозис и возможности его закрепления у сортов-самоопылителей // Матер. докл. сообщ. Междунар. симпозиум (1-5 декабря 1997г.). Гетерозис с-х. раст. -М.: 1997. - С. 83-84.

2. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). - Кишинев: Штиинца. -1988. -767 с .

3. Конарев В.Г. Молекуларно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции.- М.: -Колос.-1993. -447 с.

4. Костышин С.С. Молекулярно-биологические аспекты "хлоропластного" гетерозиса у кукурузы // Молекулярная генетика и биофизика.-1984.-Вып.9. -С. 99-104.

5. Мирюта Ю.П. Об избирательности конъюгации хромосом у полиплоидов. Полиплоидия и селекция // Тр. совещ. 14-18 января 1963 г. -М-Л.: Наука. 1965. -С. 274-276.

6. Палилова А.Н. Гетерозис и нехромосомная наследственность // Гетерозис.-Минск: Наука и техника.-1982. -С. 125-190.

7. Палилова А.Н., Силкова Т.А. Особенности проявления гетерозиса у аллоцитоплазматических гибридов линий пшеницы. // Гетерозис: теория и практика. Тезисы докладов конференции. Харьков. -1998. -С. 94-95.

8. Пивоваров В.Ф., Балашова Н.Н., Урсул С.В. Гетерозис сельскохозяйственных растений: развитие теоретических аспектов и практическое применение // Матер. докл., Сообщ. Междунар. симпозиум (1-5 декабря 1997г.). Гетерозис с.-х. раст.-М.:1997. -211c.

9. Семенов О.Г. Результаты и перспективы изучения аллоцитоплазматических пшеницы // Задачи и пути селекции сельскохозяйственных культур в условиях тропических, субтропических и умеренных зон. -М: УДН. -1983. -С.32-38.

10. Семенов О.Г. Аллоцитоплазматическая пшеница. Биологические основы селекции. - М.: Изд-во РУДН. -2000. -208 c.

11. Семенов О.Г., Яковлев А.Ф., Третьяков Н.Н. Фиксированный гетерозис у гибридов пшеницы как результат ядерно-цитоплазматических взаимодействий: Матер. докл., Сообщ. Междунар. cимпозиум (1-5 декабрия 1997г.) Гете

12. Христолюбова Н.Б. Изучение соотношения митохондрий родительских форм в клетках колеоптилей двух разных по фенотипу пшенично-пырейных гибридов // Докл. АН СССР. -1974. -Т.24, -№1. -С. 205-206.

13. Berville A. L'heteros is: approaches physiologiques et perspectives // Agron. trop. -1977. -Vol.32. -№ 2. -P. 171-176.

14. Bogorad L. Evolution of organelles and eukaryotic genomes // Science. -1975. -Vol.188. -P. 891-898.

15. Cal J.P., Obendorf R.L. Differential growt h of corn (Zea mays L.) hybrids seeded at cold root zone temperatures. Crop Sci. -1972. -Vol.12. -№5. -P.572-575.

16. Fukasawa H. Fertility restoration and substitution of nucleus of Aegilotricum. I. Appearance of male-sterile durum in substitution cross. Cytologia. -1953. T.18. -P. 167-175.

17. Jinks J.L. Extrachromosomal inheritance. Lancaster University Library, Prentice-Hall. -1965. -177 p.

18. Kihara H. Substitution of nucleus and it's effects on genome manifestation. Cytologia. -1951. T.16. -P. 177-193.

19. Kihara H. Characteristics of Aegilops squarrosa cytoplasm. Proc. 4th Intern. Wheat Genetics Symposium Univ. Missouri, Colombia. Mo.-1973. - P. 351-353.

20. Kihara H. Plant genetics in relation to plant breeding research // Seiken Ziho. -1975. T.26. -P. 25-40.

21. Kihara H. Nucleo-cytoplasmic hybrids and nucleo-cytoplasmic heterosis // Seiken Ziho. -1979. -P. 5-13.

22. Maan S.S. Cytoplasmic variability in Triticinae. Proc. 4th Intern. Wheat Genetics Symposium Univ. Missouri, Colombia. Mo.-1973. - P. 367-373.

23. Maan S.S. Cytoplasmic homology between Aegilops squarrosa L. And Aegilops cylindrica Host. Crop Sci. -1976. T.16. -P. 757-761.

24. Maan S.S., Lucken D. Cytoplasmic inheritance in crops // crop science. 1972. T3. P. 13-14.

25. Mc Daniel R.G., Sarkassian I.V. Mitochondrial heterosis in maize // Genetics. -1973. -Vol.59. -T.4. -P. 465-475.

26. Мс Daniel R.G., Taylor B.B. Chemical treatments to enhance cotton seed germination and emergence under field stress // A gronomy abstracts. -1979. -P. 115.

27. Narayanan K.K., Virmani S.S. Biotechnological application in the exploitation of heterosis in rice // J. Rice biotechnology quarterly. KSU, Manhattan KS 66506. June. -1996. -Vol.27. -P. 26.

28. Nilsson H. Eine Prufun g der Wege und Theorien der Inzucht // Herediatas. -1937. -B.23.-№2. -S.236-256.

29. Panayotov I. The cytoplasm in Triticinae. -Proc. 6 inter. wheat gen. symp. -Japan. -1983. -P. 481-497.

30. Panayotov I., Gotsov K. Results of nucleus substitution in Aegilops and Triticum species by means of successive backrosses with common wheat. Wheat inf. Service. -1975/ -T.40. -P.20-22.

31. Srivastava H.K. Intergenomic interaction heterosis and improvement of crop yield // Advances in agronomy.- 1981.-Vol.34. -P. 117-185.

32. Tahir M. and Ketata. Performance of alloplasmic wheat lines in a moisture stress environment // Wheat Information Service. -1997. -№84. -P. 19-24.

33. Tetsuo S., Ichiro O. Cytoplasmic effects of Aegilops species having D genome in wheat // Seiken Ziho. Kihara Institute for Biological Research. Yokohama, Japan, 1979. -P. 59-65.

34. Wilson J.A., Ross W.M. Male sterility interaction of Triticum aestivum nucleus and Triticum timopheevi cytoplasm. Wheat inf. Service. -1962. -T.14. -P. 29-30.

35. Wilkie D. The cytoplasm in heredity. -London, Methuen; -New York, Wiley. - 1964. -115р.