УДК 633.11: 631.5.527       О.Г. Семенов

ВЛИЯНИЕ ЯДЕРНО-ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ НА ПРОЯВЛЕНИЕ АДАПТИВНЫХ И ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У ПШЕНИЦЫ

Проблема обеспечения стабильных урожаев пшеницы (яровой и озимой) зависит, как известно, от множества факторов, среди которых генетический фактор, детерминирующий процессы устойчивости, занимает ведущее место. В связи с этим создание генетических систем, обусловливающих более высокий уровень адаптационного потенциала, позволит более эффективно использовать потенциальные возможности идиотипа растений и тем самым обеспечит повышение устойчивости урожая.

Характер проявления адаптивных реакций растений в онтогенезе определяется не отдельными генами и геномами, а идиотипом в целом, то есть совокупностью всех наследственных факторов. Иначе, под контролем коадаптивных генов и коадаптации генома в целом находятся основные адаптивные реакции высших растений.

Большое влияние на характер онтогенетической адаптации растений оказывают цитоплазматические детерминанты, то есть совокупность всех внехромосомных наследственных элементов клетки (плазмон). Генетические системы в цитоплазме контролируют наследование важных адаптивных признаков у цветковых растений и обеспечивают свой потенциальный вклад в генотипическую изменчивость [5]. Хромосомные и цитоплазматические детерминанты представляют собой комплементарные генетические системы клетки, тесно взаимодействующие между собой и со средой обитания. Характер этого взаимодействия определяет внутреннюю организацию и динамику процессов жизнедеятельности.

Расширение адаптационных возможностей у пшеницы достигается, на наш взгляд, путем создания новых генетических систем в форме гибридов аллоцитоплазматической пшеницы, у которых эффект ядерно-цитоплазматических взаимодействий детерминирует ряд свойств, обеспечивающих более высокий уровень адаптации растений к стрессовым факторам среды. Аллоцитоплазматические гибриды пшеницы (АЦПГ) T. aestivum L., полученные методом возвратных скрещиваний (не менее шести беккроссов) и отбором, представляют собой новый синтетический тип растений, у которых ядро T. aestivum L. нормально (без ЦМС) функционирует в чужеродной цитоплазме.

Перемещение ядра различных видов злаков, в том числе и пшеницы, в инородную (неизоплазмичную) цитоплазму может вызвать в ряде случаев изменение количественных признаков и биологических свойств растений [1-3; 7]. Дифференцированное проявление этих изменений дает основание считать, что генам, детерминирующим тот или иной признак, соответствуют определенные плазмагены или другие микроструктуры цитоплазмы, обеспечивающие контроль и передачу определенных генопродуктов. Нарушение этого ядерно-цитоплазматического соответствия приводит к изменению величины признака или его непроявлению, например, отсутствию фертильности (явление ЦМС). Указанные компоненты цитоплазмы действуют дифференцированно на различные классы генов, вызывая неодинаковые изменения их активности; в этом проявляется, с одной стороны, видовая специфичность цитоплазмы, с другой - различная плазмоночувствительность ядерных генов. При этом число плазмоночувствительных генов с увеличением различий между плазмонами растет. Отсюда следует, что взаимодействие между геномом и цитоплазмой не ограничивается отдельными немногими генами, а эффект всех генов или большинства из них прямо или косвенно зависит от соответствующих плазмонов [8]. Причиной изменения действия ядерных генов может быть изменение скорости протекания и интенсивности генных реакций, происходящее при изменении одного из компонентов генетической системы, которую представляют собой плазмон и геном.

Под влиянием митохондриального генома изменяются устойчивость растения к патогенам, размер зерна, проявляется ЦМС (в некоторых случаях), которая широко используется для получения гибридных семян кукурузы, сорго, проса, сахарной свеклы, подсолнечника, лука и других сельскохозяйственных культур.

Сведения об экспрессии пластома и о его влиянии на фенотипическую вариабельность организмов также довольно многочисленны. Особое значение среди органелл цитоплазмы растительных клеток принадлежит хлоропластам, основная функция которых заключается в превращении солнечной энергии в энергию химических связей органических веществ. Хлоропласты участвуют также в восстановлении нитратов и сульфатов, что обеспечивает возможность синтеза большого количества аминокислот. Совместно с другими органеллами клетки хлоропласты играют ключевую роль в фотодыхании, транспорте ионов, промежуточных и вторичных метаболитов [9].

Как и в случае экспрессии митохондриального генома, не все пластидные компоненты могут быть закодированы пластидной ДНК - наличие некоторых хлоропластных белков скорее всего связано с функционированием ядерных хромосом [4]. Считается, что около 70% пластидных белков кодируются белками, локализованными в ядерном геноме. В то же время некоторые пластидные белки могут быть синтезированы на рибосомах пластид [6].

Селекционно-генетическая работа по созданию и изучению озимых и яровых форм аллоцитоплазматической пшеницы проводится на аграрном факультете Российского университета дружбы народов с 1981 г. К настоящему времени создана обширная коллекция линий аллоцитоплазматической пшеницы T. aestivum L, сочетающих ядерный геном различных сортов яровой и озимой пшеницы с цитоплазмой таких типов, как Secale cereale, Aegilops ovata, T. timopheevi.

Линии аллоцитоплазматической пшеницы являются удобным модельным объектом для изучения характера функциональных взаимодействий плазмагенов с хромосомной генной системой и регулирования экспрессии ядерного генома. Эти взаимодействия детерминируют широкий спектр различных фенотипических эффектов на протяжении всего продукционного процесса (особенности роста и развития, устойчивость и др.), что обеспечивает более высокий уровень адаптации растений к стрессовым факторам среды.

Наиболее перспективные формы озимой аллоцитоплазматической пшеницы проходят конкурсное испытание, а лучшие из них испытываются в производственных условиях. Такие формы сочетают высокую урожайность, устойчивость к болезням и полеганию, обладают хорошими технологическими свойствами.

Проводится широкое экологическое испытание озимых и яровых форм в различных условиях почвенно-климатических условий России. Наиболее перспективными формами оказались озимые пшеницы на цитоплазме Ae. ovata, урожайность которых составляет 6-7 т/га и качественные характеристики, как у сортов сильных пшениц. Среди форм яровой пшеницы выделены генотипы на цитоплазме Secale cereale и Ae. ovata, сохраняющие гетерозисный ядерно-цитоплазматический эффект в поздних поколениях (F15-F20).

Сравнительное изучение (1999-2001 гг.) в коллекционном питомнике Прикаспийского НИИ аридного земледелия 23-х линий и гибридов аллоцитоплазматической яровой пшеницы в полевых и лабораторных условиях с применением физиологических тестов на засухоустойчивость, солевыносливость и жаростойкость позволили выделить три перспективные формы АЦПГ - на цитоплазме Secale cereale (линия 12), Aegilops ovata (линия 14) и гибридную форму АЦПГ S. cereale х сорт Энита.

По результатам сравнительного изучения двенадцати яровых линий аллоцитоплазматической пшеницы в 2002 г. в коллекционном питомнике двух научно-исследовательских институтов (Московская область - НИИСХ ЦРНЗ и г. Рязань - НИИ ПТИ АПК) выделена линия аллоцитоплазматической пшеницы на цитоплазме T. timopheevi (АЦПГ T. timopheevi х сорт SV66342), отличающаяся более высоким урожаем зерна и повышенной устойчивостью к болезням по сравнению со стандартным сортом яровой пшеницы Приокская. Так, в условиях Московской области урожай зерна у сорта Приокская составил 43,4 ц/га, а у АЦПГ T. timopheevi x SV66342 - 49,8 ц/га. Пораженность бурой ржавчиной у растений АЦПГ составила 50%, а у стандартного сорта - 70%.

Урожай зерна в условиях НИИ ПТИ АПК (г.Рязань) у сорта Приокская - 41,8 ц/га, а у АЦПГ - 47,2 ц/га. Пораженность растений бурой ржавчиной у АЦПГ в этом институте также была ниже, чем у стандартного сорта. Она составила 30%, тогда как у сорта Приокская - 60%.

Все выделенные формы переданы для дальнейшего изучения в конкурсное сортоиспытание.

Итак, гибриды аллоцитоплазматической пшеницы, различающиеся типами чужеродной цитоплазмы, представляют, с одной стороны, удобную модель для изучения сложных процессов регулирования экспрессии генома растений, а с другой стороны, имеют важное селекционное значение как доноры хозяйственно ценных признаков, обусловленных ядерно-цитоплазматическим взаимодействием.

Л и т е р а т у р а