АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ ПШЕНИЦА КАК ПРИМЕР ТРАНСГЕНОЗА ЯДРА T. AESTIVUM L. В ЧУЖЕРОДНУЮ ЦИТОПЛАЗМУ
Семенов О.Г., Артамонов В.Д., Семенов В.И.
Перемещение ядра различных видов злаков, в том числе пшеницы, в инородную (неизоплазмичную) цитоплазму методом беккроссирования создает возможность получения генотипов с более широким спектром ценных свойств и признаков. В частности, аллоцитоплазматические формы пшеницы T. aestivum L. (эгилопсы), а также отдельных видов ржи (S. cereale) и пшеницы (T. aestivum), представляют собой совершенно новые генетические системы, у которых ядерный геном T. aestivum L. нормально функционирует в чужеродной цитоплазме. Хромосомные и цитоплазматические детерминанты у них представляют собой комплементарные генетические системы клетки, тесно взаимодействующие между собой и со средой обитания. Характер этого взаимодействия определяет внутреннюю организацию и динамику процессов жизнедеятельности.
Создание таких форм (АЦПГ) раскрывает совершенно новые возможности для регулирования экспрессии генома сортов T. aestivum L., используемых в скрещивании. Поскольку эти формы самофертильны, то появилась возможность использовать их в качестве доноров чужеродной цитоплазмы (материнский компонент скрещиваний) при гибридизации с различными сортами T. aestivum L. У них обычный хромосомный набор без нарушений (2n=42), поэтому гибридизация их с сортами пшеницы мягкой происходит легко, как при межсортовых скрещиваниях. Таким образом, создаются широкие возможности для создания разнообразных ядерно-цитоплазматических генетических систем.
Ценность этих систем заключается в том, что различные типы цитоплазм могут влиять на количественные показатели тех или иных хозяйственно ценных признаков, а также определять степень проявления отдельных биологических свойств. В частности, цитоплазматические детерминанты оказывают большое влияние на характер онтогенетической адаптации растений, на иммунитет и обеспечивают свой потенциальный вклад в генотипическую изменчивость.
Плазмон подобно геному представляет собой генетическую систему видовой категории, а в каждом конкретном случае геном и комплементарный ему плазмон составляют генетическую конституцию вида. Это подтвердил анализ с использованием межвидовых и межродовых скрещиваний. Идентификация плазмона осуществляется генетическими методами, основанными на анализе совместимости ядра и цитоплазмы, а также путем сравнения реципрокных гибридов, различающихся наличием чужеродной цитоплазмы, передающейся через материнскую форму.
Компоненты цитоплазмы действуют дифференцированно на различные классы генов, вызывая неодинаковые изменения их активности; в этом проявляется, с одной стороны, видовая специфичность цитоплазмы, с другой стороны, различная плазмоночувствительность ядерных генов. При этом число плазмоночувствительных генов с увеличеникем различий между плазмонами растет. При большом различии между исходными плазмоном и геномом большинство генов проявляют себя как плазмоночувствительные. Отсюда следует, что взаимодействие между геномом и цитоплазмой не ограничивается отдельными немногими генами, а эффект всех генов или большинства из них прямо или косвенно зависит от соответствующих плазмонов.
К настоящему времени в Российском университете дружбы народов создана обширная коллекция линий аллоцитоплазматической пшеницы T. aestivum L., сочетающая ядерный геном различных сортов яровой и озимой пшеницы с цитоплазмой таких типов, как Secale cereale, Ae. ovata и T. timopheevi.
На основе этой коллекции проводится селекционная работа по созданию новых сортов аллоцитоплазматической пшеницы, обладающих фиксированным ядерно-цитоплазматическим гетерозисом по продуктивности и качеству зерна, а также устойчивостью к болезням. Наиболее перспективные формы АЦПГ проходят конкурсное сортоиспытание в лаборатории селекции ППГ отдела отдаленной гибридизации озимой пшеницы ГБС им. Н.В. Цицина РАН (НЭХ Снегири).