АДАПТИВНЫЕ РЕАКЦИИ НА СТРЕССОВЫЕ ФАКТОРЫ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ПШЕНИЦЫ С РАЗЛИЧНЫМИ ТИПАМИ ЦИТОПЛАЗМЫ
Семенов О.Г.*, Третьяков Н.Н.**, Яковлев А.Ф.**,
Тютюма Н.В.***
*Российский университет дружбы народов,
ул. Миклухо-Маклая, 6, 117198 Москва, Россия;
**Московская с/х академия им. К.А. Тимирязева;
***Прикаспийский НИИ аридного земледелия, Астраханская обл.,
с. Соленое Займище
Проблема обеспечения стабильных урожаев пшеницы (яровой и озимой) зависит, как известно, от множества факторов, среди которых генетический фактор, детерминирующий процессы устойчивости, занимает ведущее место. В связи с этим создание генетических систем, обусловливающих более высокий уровень адаптационного потенциала, позволит более эффективно использовать потенциальные возможности идиотипа растений и тем самым обеспечит повышение устойчивости урожая.
Однако возможности генетического преобразования основных механизмов, обусловливающих устойчивость растений к нерегулируемым факторам внешней среды (морозам, засухам, короткому вегетационному периоду и т.д.) весьма ограничены. Известно также, что устойчивость растений к экологическим стрессам (особенно температурным) является наиболее дефицитной категорией адаптивного потенциала. Адаптация как одно из наиболее глобальных понятий биологии состоит в генетически детерминированном процессе формирования систем устойчивости, функционирующих как на клеточном, так и на органном и организменном уровнях, обеспечивающих растению возможность осуществления процессов роста и развития в условиях, значительно выходящих за рамки оптимальных.
Характер проявления адаптивных реакций растений в онтогенезе определяется не отдельными генами и геномами, а идиотипом в целом, то есть совокупностью всех наследственных факторов. Иначе, под контролем коадаптивных генов и коадаптации генома в целом находятся основные адаптивные реакции высших растений.
Большое влияние на характер онтогенетической адаптации растений оказывают цитоплазматические детерминанты, то есть совокупность всех внехромосомных наследственных элементов клетки (плазмон). Генетические системы в цитоплазме контролируют наследование важных адаптивных признаков у цветковых растений и обеспечивают свой потенциальный вклад в генотипическую изменчивость.
Цитоплазма играет значительную роль в детерминации свойства устойчивости, так как через нее происходит реализация генетического потенциала генома в морфогенезе. Изменчивость генотипических систем цитоплазмы может влиять на устойчивость непосредственно через генетические системы цитоплазмы, а также через центральную (ядерную) генетическую систему клетки. Хромосомные и цитоплазматические детерминанты представляют собой комплементарные генетические системы клетки, тесно взаимодействующие между собой и со средой обитания. Характер этого взаимодействия определяет внутреннюю организацию и динамику процессов жизнедеятельности.
Конечно, вклад этих генетических систем в реализацию наследственных свойств организма неодинаков. Ядро как интегрирующий центр генетической информации всей клетки определяет стратегию формирования видоспецифических свойств организма. Тогда как генетическая система цитоплазмы определяет тактику жизни клетки, обусловливая уровень адаптивной реакции на меняющиеся условия среды.
Исходя из стратегии адаптивного растениеводства, основной целью которой является обеспечение устойчивого роста урожайности сельскохозяйственных культур, возрастает актуальность широкого использования разнообразных адаптивных структур и механизмов адаптации растений. В связи с этим одним из путей реализации этой проблемы является так называемая адаптивная селекция, обеспечивающая воплощение у вновь создаваемых сортов активных и в то же время энергоэкономных механизмов экологической устойчивости.
Решение подобной проблемы возможно, на наш взгляд, путем создания новых генетических систем в форме гибридов аллоцитоплазматической пшеницы (АЦПГ), у которых эффект ядерно-цитоплазматических взаимодействий детерминирует ряд свойств, обеспечивающих более высокий уровень адаптации растений к стрессовым факторам
среды.Настоящая работа осуществлена кафедрой физиологии МСХА и кафедрой агроэкономики аграрного факультета РУДН в рамках федеральной целевой Программы “Интеграция” (раздел “Исследование механизма адаптации важнейших сельскохозяйственных культур к действию экстремальных абиотических факторов различной физиологической природы с целью идентификации молекулярных и биохимических критериев стресс-толерантности”), этап 4,0 и 4,1 (оценка селекционного материала и получение гибридов яровой пшеницы).
Гибриды аллоцитоплазматической пшеницы, различающиеся типами чужеродной цитоплазмы, представляют, с одной стороны, удобную модель для изучения сложных процессов регулирования экспрессии генома растений, а с другой стороны имеют важное селекционное значение как доноры хозяйственно ценных признаков, обусловленных ядерно-цитоплазматическим взаимодействием.
Комплексное изучение 23-х линий яровой аллоцитоплазматической пшеницы на цитоплазме Secale cereale и Ae. ovata в коллекционном питомнике Прикаспийского НИИ аридного земледелия (опыты аспирантки Тютюма Н.В.) позволило обнаружить ряд форм с широким адаптивным потенциалом при выращивании их в засущливых условиях богары Северного Прикаспия, что нашло отражение в формировании у них более высоких показателей продуктивности и урожайности
Так, средний урожай зерна за три года исследований (1999-2001 гг.) у стандартного сорта яровой пшеницы Камышинская 3 составил 143 г/м
2, среднее число зерновок с колоса 27, масса 1000 зерновок 30,8 г., а масса зерновок с колоса 0,9 г. Тогда как у лучших форм АЦПГ (АЦПГ Ae. ovata, линия 14 и АЦПГ S. cereale, линия 12) эти показатели оказались значительно выше и составили – по урожаю зерна соответственно 160 г/м2 и 202,3 г/м2, по числу зерновок с колоса 37 и 34, по массе 1000 зерновок 43,3 г. и 43,1 г., а по массе зерновок с колоса 1,5 г.Очевидно эти формы АЦПГ отличаются более высокой засухоустойчивостью, поскольку сумма атмосферных осадков за период вегетации растений (апрель-июль) в 1999-2001 гг. была незначительной (1999 г. – 6,1 мм, 2000 г. – 177,0 мм, 2001 г. – 108,2 мм).
Интересно сравнить результаты полевых исследований с результатами сравнительного изучения засухоустойчивости с использованием физиологических тестов, в частности по способности семян к прорастанию в растворах сахарозы различной концентрации. Метод, как известно, основан на зависимости всхожести семян от концентрации раствора сахарозы, т.е от осмотического давления. Проращивание семян происходило в условиях 10 атм., 14 атм. и 18 атм., что, естественно, снижало всхожесть семян по
мере увеличения осмотического давления.Оказалось, что среди перспективных сортообразцов, выделившихся по результатам этого косвенного метода проверки засухоустойчивости оказались такие формы как АЦПГ S. cereale (линия 12) и АЦПГ S. cereale х Энита, у которых процент проросших семян при концентрации 10 атм. и 14 атм. составил 100%, тогда как у сорта Камышинская 3 (стандарт) 100% всхожесть была лишь при 10 атм., а при 14 атм. она снизилась до 58%.
При 18 атм. различия в количестве проросших семян между сортом Камышинская 3 и указанными формами АЦПГ составили соответственно 43% (Камышинская 3), 76% (АЦПГ S. cereale, линия 12) и 74% (АЦПГ S. cereale х Энита).
Таким образом, результаты полевых исследований и физиологического теста на засухоустойчивость в значительной степени совпадают у АЦПГ S. cereale (линия 12).
Сравнительное изучение солевыносливости и жаростойкости аллоцитоплазматических форм яровой пшеницы было также проведено с использованием физиологических тестов. Поскольку засоление почвы отрицательно сказывается на интенсивности поступления влаги в сухие семена и снижает степень оводненности тканей и набухание – все это задерживает прорастания семян. В связи с этим степень солевыносливости определяли по количеству проросших семян при определенной концентрации раствора NaCl, создающей давление почвенного раствора 9 и 11 атм., что является для многих генотипов пшеницы близкой к предельной величине. В результате были выявлены 3 формы аллоцитоплазматичесой пшеницы (АЦПГ S. cereale, линия 12; АЦПГ Ae. ovata, линия 14 и АЦПГ Ae. ovata х Энита), у которых процент проросших семян при концентрации раствора NaCl 9 атм. составил 100%, тогда как у Камышинской 3 – 87%. При концентрации 11 атм. количество проросших семян в процентном выражении у всех изучаемых форм АЦПГ и сортов, естественно было ниже: у Камышинской 3 – 71%, а у перечисленных выше форм АЦПГ соответственно – 80%, 67% и 59%.
Для оценки жаростойкости была использована методика прогрева семян изучаемых яровых форм АЦПГ при температуре +58є С, что близко к порогу коагуляции белков протоплазмы большинства экотипов пшеницы.
Оказалось, что наиболее жаростойкие формы АЦПГ являются также и наиболее солеустойчивыми. Так, если процент проросших семян при прогреве до +58єС у стандартного сорта Камышинская 3 - 70%, то у АЦПГ S. cereale (линия 12) – 83%, у АЦПГ S. cereale х Энита – 80% и у АЦПГ Ae. ovata (линия 14) – 79%.
Итак, комплексная оценка 23 форм аллоцитоплазматической яровой пшеницы T. aestivum L. в полевых и лабораторных условиях позволила выделить три перспективные формы АЦПГ на цитоплазме Secale cereale и Aegilops ovatа, адаптированные к острозасушливым условиям Прикаспийской низменности. Они переданы для дальнейшего сортоиспытания и размножения в Прикаспийский НИИ аридного земледелия..
ЛИТЕРАТУРА